Диплостомоз рыб: описание болезни, профилактика и лечение
Диплостомозы рыб были и остаются одной из важных проблем рыбного хозяйства нашей страны. Патогенность паразитирующих на пресноводных рыбах личинок диплостомумов никогда и никем не подвергалась сомнению.
Большая практическая значимость этих трематод и обусловила пристальный интерес к ним со стороны специалистов самого разного профиля: ихтиопаразитологов, ихтиопатологов, профессиональных рыбоводов и многих других. Соответственно, и работ, посвященных всестороннему изучению морфологии и биологии возбудителя, опубликовано было великое множество. Однако никто не подозревал, что большая часть этих исследований долгие годы развивалась по тупиковому пути. Только к середине шестидесятых годов пришло осознание того, что многие считавшиеся уже классическими положения, многократно растиражированные во всех имевшихся к тому времени учебниках, сводках и справочниках по ихтиопаразитологии, входят в противоречия с новыми добытыми фундаментальной наукой фактами. Настало время их конкретного пересмотра, который не закончен еще до сих пор.
Суть возникшей проблемы сводилась к вопросу о том, одно ли это заболевание, вызываемое одним видом возбудителя, или группа "родственных" заболеваний, возбудители которых отличаются друг от друга рядом биологических особенностей и, соответственно, путями передачи инвазии от одного хозяина к другому. Практическая значимость этой проблемы не вызывает сомнений.
Во всей справочной литературе по паразитам и болезням рыб (см., например, Быховская-Павловская, 1962) всегда утверждалось одно и то же: диплостомоз рыб - это заболевание, вызываемое метацеркариями трематод Diplostomum spathaceum, поселяющимися в хрусталике глаза хозяина.
По своим клиническим проявлениям это напоминает катаракту, приводящую к слепоте. Слепые рыбы естественно, теряют способность нормально ориентироваться в пространстве и питаться, что, в свою очередь, приводит к нарушениям развития, истощению и гибели.
Использование названия "Diplostomum spathaceum" в настоящее время требует специального комментария. Дело в том, что выделивший этот вид известный естествоиспытатель первой половины XIX столетия Рудольфи (Rudolphi) не оставил ни рисунка изученной им тремтоды из чайковых птиц, ни полноценного описания. Это послужило причиной того, что последующие исследователи достаточно произвольно использовали название, предложенное Рудольфи, для обозначения близких форм сосальщиков, паразитирующих в чайковых птицах, но и не только для них. В настоящее время убедительно показано, что более 10 "хороших", несомненно самостоятельных видов р. Diplostomum в разное время и в разных работах обозначались как "Diplostomum spathaceum". В результате в литературе долгое время фигурировал типичный "сборный" вид.
Это обстоятельство имело среди прочих одно важное последствие. Практически все данные, получаемые при изучении жизненных циклов диплостомумов, в том числе и заведомо разных, объединялись и преподносились как данные о жизненном цикле "D. spahtaceum". Эта ситуация сохранялась вплоть до середины 60-х годов: к этому времени из рыбоядних птиц Росси и сопредельных стран было описано более 13 видов р. Diplostomum, а церкарии, выделяемые моллюсками, и метацеркарии, обнаруживаемые в рыбах того же региона, определялись как "D. spathaceum" (Шигин, 1986, 1993). Причин тому несколько, но одна, на наш взгляд, имеет принципиально важное значение. Дело в том, что, как выяснилось позднее, все реально существующие виды р. Diplostomum характеризуются единой схемой реализации жизненного цикла. Имеющиеся различия не очень значительны и далеко не всегда регистрируются исследователями. Это позволяет нам привести обощенную схему жизненного цикла диплостомумов.
В качестве окончательных хозяев эти трематоды используют широкий круг птиц, в первую очередь рыбоядных: самые разнообразные чайковые птицы (сем. Laridae), рыбоядные утки рода Mergus, гаги, гагары, серая цапля и даже кулики. Половозрелые мариты поселяются в тонком кишечнике дефинитивного хозяина, причем одни виды (D. volvens, D. chromatophorum) предпочитают дуоденум и переднюю половину этого отдела, другие (D. indistinctum) - его центальную часть (вторую и третью четверти), третьи - заднюю половину (D. spathaceum), а D. pseudomergi вообще поселяется в слепых отростках.
Яйца, отложенные размножающимися червями, выводятся в воду, где и протекает развитие заключенных в них зародышей. Продолжительность формирования личинок - мирацидиев прежде всего зависит от условий внешней среды и, в первую очередь, от температуры. Если яйца попадают в водоем летом, когда температура воды относительно велика, развитие яиц завершается в течение месяца, и уже во второй поливине лета появляются свободные активноплавающие миарцидии, способные заражать моллюсков. Развитие же яиц, поступивших в водоем осенью при относитльено низких температурах, сильно задерживается, а в зимние месяцы, по-видимому, вообще полностью приостанавливается. Такие яйца перезимовывают, а развитие в них эмбрионов возобновляется лишь в мае при повышении температуры воды. В этом случае заражение моллюсков происходит лишь в самом конце весны - начале лета.
В качестве первого промежуточного хозяина все виды рода Diplostomum (за одним исключением) используют разные виды прудовиков - легочных брюхоногих моллюсков, объединяемых в сем. Lymnaeidae: Lymnaea stagnalis, Radix ovata, R. auricularia, R. pereger и многих других. Особо узкой специфичности паразиты при этом не проявляют - один и тот же вид может использовать для своего развития 2 - 3 вида моллюсков. Единственное упомянутое выше исключение составляет вид Diplostomum petromyzifluviatilis. Личинки этих трематод внедряются и развиваются в переднежаберных моллюсках Bithynia tentaculata.
Мирацидии диплостомумов активно проникают в моллюсков через их покровы. Сразу же после проникновения личинки претерпевают регрессивный метаморфоз - они отбрасывают ресничный локомоторный эпителий, утрачивают глаза и другие личиночные органы чувств - и превращаются в материнских спороцист. Последние интенсивно растут, сильно вытягиваются в длину, и в конце концов приобретают вытянутую червеобраную форму. Одновременно с ростом тела материнской спороцисты формируется объемистая зародышевая полость, которая постепенно заполняется большим количеством генеративных клеток. Последние представляют собой партеногенетические яйца, способные приступать к дроблению без оплодотворения. Из этих "яиц" развиваются особи второго партеногенетического поколения - дочерние спороцисты. По мере созревания они покидают материнскую особь и переходят к самостоятельному существованию в моллюске. Зрелые дочерние спороцисты также обладают длинным червеобразным телом и размножаются партеногенетически. Со временем они практически полностью заселяют внутреностный мешок моллюска, пронизывая гепетопанкреас ("печень") последнего во многих направлениях.
Размножающиеся зрелые дочерние спороцисты отрождают, главным образом, личинок следующего гермафродитного поколения - церкарий. Однако иногда они могут отрождать себе подобных, т.е. особей третьего партеногенетического поколения. Это позволяет паразитам поддерживать относительно высокую и постоянную численность в моллюске на протяжении всей жизни последнего и продуцировать при этом большое количество церкарий. Сформированные церкарии покидают спороцисты, а затем и хозяина. Церкарии диплостомумов относятся к морфологической группе вилохвостых церкарий (Furcocercariae). Это небольшие организмы с удлиненным цилиндрическим телом, закругленным на переднем и заднем концах. Поверхность тела несет очень мелкие шипики. На самом переднем конце располагается так называемый "передний орган" - мускульно-железистое образование, играющее важную роль в процессе проникновения церкарий во второго промежуточного хозяина. В средней части тела, на брюшной стороне личинки располагается массивная брюшная присоска, вооруженная шипиками. В теле личинки хорошо заметны двуветвистый кишечник (его ветви огибают по бокам брюшную присоску и доходят почти до заднего конца) и де пары очень крупных секреторных клеток - железы проникновения. Последние располагаются за брюшной присоской, а их протоки тянутся к переднему концу тела и пронизывают передний орган. Секрет этих желез используется личинкой в процессе заражения второго промежуточного хозяина для разрушения его покровов.
К заднему концу тела личинки прикреплен вильчатый хвост, состоящий из хвостового стволика и двух расположенных на его свободном конце ветвей - фурок. С помощью изгибаний хвоста личинки активно и очень быстро плавают в толще воды. Правда, у церкарий диплостомумов периоды активного движения часто перемежаются с периодами покоя. В этом случае личинка широко раздвигает фурки и пассивно парит на них в толще воды. При малейших возмущениях в окружающем пространстве, могущих служить сигналом о приближении потенциального хозяина, личинки возобновляют активное поисковое движение.
Церкарии диплостомумов, также как и других трематод, эндотрофны - оони сущетсвуют только за счет тех запасов питательных веществ, которые были накоплены ими в процессе развития в спороцистах. Это сильно ограничивает сроки их свободной жизни во внешней среде, которые в зависимости от температуры воды обычно не превышают 12 - 24 часов. Личинки, истощив свои энергетические ресурсы, погибают. Таким образом, в водоеме происходит постоянная смена церкарий - вместо погибших зараженные моллюски вновь и вновь выделяют огромное количество "свежих" личинок.
По подсчетам А.А. Шигина в прудах рыбхоза "Сходня" (Московская обл.) суточная продукция церкарий местной популяции моллюсков составила 40х109 экз., что в перерасчет на год дает цифру 3,6х1012 (цит. по Ройтман, 1981).
Максимальное число церкарий выделяется из моллюсков в весенне-летний период (май - июнь) - в этом случае главными продуцентами личинок являются моллюски, заразившиеся в предшествующие сезоны и благополучно пережившие зиму. Второй пик продукции церкарий приходится на летне-осенний период (август - сентябрь) - на этот раз основная доля эмиссии личинок приходится на хозяев, заразившихся весной этого же года. Значительная часть этих моллюсков вместе с особями, заражение которых осуществилось в конце лета и осенью, примет участие в продуцировании церкарий весной - в начале лета следующего года.
Паразитирование на рыбах
Вышедшие из моллюсков церкарии активно проникают через покровы во вторых промежуточных хозяев - рыб. Большинство видов диплостомумов характеризуется достаточно широкой специфичностью и могут использовать для своего развития разные виды рыб.
Однако в подавляющем большинстве случаев это разные представители сем. Cyprinidae (Карповые), в том числе и разводимые в промышленных условиях. Очень страдает от метацеркарий и молодь лососевых - в частности форели. Исключение составляет небольшое число видов, проявляющих более узкую специфичность по отношению ко вторым промежуточным хозяевам. Так, церкарии упоминавшегося выше D. petromyzifluviatilis заражают миног, а зрелые метацеркарии локализуются в головном мозге последних. Личинки D. gobiorum являются узкоспецифичными паразитами бычковых рыб (сем. Gobiidae), а метацеркарии D. gasterostei лучше всего развиваются в окунях (Perca fluviatilis) и в колюшках (Gasterosteus aculeatus). Правда, в качестве факультативных вторых промежуточных хозяев личинки этого вида могут использовать и более ценные виды сиговых рыб (европейскую ряпушку, пелядь и др.). Патогенность метацеркарий диплостомумов во многом определяется особенностями их поведения и биологии. Личинки после проникновения через покровы мигрируют в глаза рыбы, где и протекает их дальнейшее развитие. При этом метацеркарии одних видов локализуются непосредственно под сетчаткой (D. volvens), другие - в стекловидном теле (D. gavium), а третьи (их явное большинство) - в хрусталике.
Личинки, достигшие окончательного места поселения, претерпевают глубокий метаморфоз, но развитие их при этом осуществляется достаточно быстро. Уже через несколько дней у них окончательно формируется пищеварительная система, и они начинают питаться окружающими их тканями. Следствием этого, как уже говорилось в начале статьи, становится помутнение хрусталика и стекловидного тела, а в конечном счете и практически полная слепота. Вызываемые этим нарушения поведения не только приводят к истощению рыб, но и делают их легкой добычей дефинитивных хозяев - рыбоядных птиц. Более того, последние концентрируются около водоемов, где существует благоприятная эпизоотологическая ситуация, обусловленная высокой интесивностью и экстенсивнотьюзаражения рыб метацеркариями дипслостомумов. А зараженность хозяев может быть очень значительной.
В упоминавшемся выше рыбхозе "Сходня" суммарная численность метацеркарий в форели и плотве составила выше 40 млн. особей. При этом наибольшее количество личинок было сконцентрировано в мальках и сеголетках форели, у плотвы наиболее сильно были поражены рыбы в возрасте 2+ - 3+ (Ройтман, 1981). И это в хозяйстве, которое в период проведения исследования отнюдь не относилось к числу неблагополоучных.
Сказанное выше объясняет устойчивое существование очагов диплостомозов в естественных условиях. Прудовики относятся к числу самых распространенных моллюсков и встречаются практически повсеместно в водоемах самых разных типов. Наличие инвазированных рыб, особенно при высоких значениях зараженности, привлекает к таким водоемам окончательных хозяев. Интенсивность заражения последних маритами может достигать очень высоких значений - по данным А.А. Шигина, до 1900 червей в одной озерной чайке. Естественно, что суммарно они продуцируют огромное количество яиц, что, в свою очередь, обусловливает очень высокую экстенсивность заражения моллюсков, а в дальнейшем и рыб, преимущественно молоди. Фактически паразиты, модифицируя поведение хозяев и их распределение в пространстве, деформируют систему естественных отношений между популяциями разных организмов в биоценозе, что и обеспечивает беспрепятственную и интенсивную циркуляцию паразитов в таких экосистемах.
Методы борьбы
Эффективно бороться с этим можно, лишь разрушая пути циркуляции паразитов в природе. Самым уязвимым звеном в этой цепочке являются моллюски. Контроль за составом и численностью малакофауны может предотвратить развитие неблагоприятной эпизоотологической ситуации. Значительно проще и дешевле не допустить неблагоприятного развития событий, чем бороться с их последствиями.
А. Добровольский
Литература:
Быховская-Павловская И.Е. Класс Дигенетические сосальщики Trematoda Rud., 1808 // Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. М.: Л.: "Наука", 1962. С. 438 - 520.
Ройтман В.А. популяционная биология гельминтов пресноводных биоценозов // Итоги Науки и Техники. Зоопаразитология. 1981. Т. 7. С. 43 - 88.
Шигин А.А. Трематоды фауны России и сопредельных регионов. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: "Наука", 1986. 253 с.
Шигин А.А. Трематоды фауны России и сопредельных регионов. Род Diplostomum. Мариты. М.: "Наука", 1993. 207 с.
